植物色质体的发育与演化

时间:2020-07-18    热度:410


色质体 (plastids)是植物细胞最重要的胞器,主要包括白色体(leucoplasts) 、杂色体(chromoplasts)和叶绿体(chloroplasts)等三种。这些色质体均是由原色质体(proplastids)分裂而来,只要给予适当的讯号,他们可以进行彼此之间的转换。

白色体主要分布于根部及黑暗生长的白化苗 (etiolated seedlings)中,可再衍生成储存性的色质体,例如澱粉粒 (amyloplastids,储存澱粉用) 、蛋白粒 (proteinoplasts,储存蛋白质)及油粒 (elaioplasts,储存油脂)等,而杂色体和叶绿体则广泛分布于能够受到阳光照射的植物细胞里,并能进行适当的转换,例如当阳光下生长的蕃茄由绿转红时,细胞内的叶绿体便转换成杂色体。

根据演化的内共生理论 (Endosymbiotic theory),色质体存在于植物细胞中是起源于远古时期,将蓝绿菌 (cyanobacteria)经由胞吞作用移至植物细胞质中。然而高等植物的演化过程中,超过百分之九十的蓝绿菌基因,却被转送到植物寄主的细胞核内。现今植物在进行色质体的的生物发生 (biogenesis)时,必须将这百分之九十的基因产物準确地送回色质体中,否则色质体内的脂质生合成、色素合成、色质体基因表现(残存在色质体的基因)、膜系组装及光讯号接收,皆会受到严重的抑制。而叶绿体几乎是高等植物行光合作用唯一的胞器,若其发生过程受到抑制将对植物产生重大的冲击。所以色质体的发育,需仰赖细胞核及色质体内的基因共同合作才能完成。

至于色质体内大多数的细胞核解码的蛋白质,要如何回到色质体中呢?它们需要在细胞核内的基因转录及在细胞质内转译并修饰后,再传送回色质体内。除了少数的色质体的外膜蛋白,大多数的色质体内的蛋白质,多含有一段特别的胜肽构造位于其蛋白质胺基端(N端)延伸部分,称之为运输胜肽(transit peptide),此种运输胜肽对于将蛋白质运输至色质体内是必须的。

这些含有运输胜肽的色质体前驱蛋白( precursor proteins),会被位于色质体膜上的转运蛋白机组(translocons)所辨识,以消耗ATP和GTP的方式将其运输至色质体内。

前人利用许多生化与免疫学等方法,在豌豆的叶绿体中发现数种转运蛋白机组织成员。位于叶绿体外膜的转运蛋白称之为Toc(translocon at the outer envelope membrane of chloroplasts)複合体,位于叶绿体内膜的则称Tic(translocon at the inner envelope membrane of chloroplasts)複合体(图一)。

植物色质体的发育与演化


参考资料
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3.Soll J. & Schleiff E. (2004). Protein import into chloroplasts. Nature Rev.Mol.Cell Biol., 5:198-208.